Evoluce ryboještěrů
 |
| Obr. 1 Claudiosaurus |
Původ těchto plazů není zcela jistý, i když možný předchůdce těchto plazů byl nalezen. Jedná se o druh Claudiosaurus. Byl to středně velký asi 60 cm dlouhý plaz s malou hlavou, dlouhým krkem a ocasem. Žil v oblastech dnešního Madagaskaru v pozdním Permu. Je znám z mnoha dobře dochovaných fosílií, které ukazují, že byl evidentně obojživelným. Žil tedy jak na suchu, tak i ve vodě. I přes velké množství exemplářů není jeho systematické zařazení úplně jasné. Je možné, že se jedná o předka nebo alespoň nějaký blízký rod k předkům mořských ještěrů. Je řazen do řádu Neodiapsida. Právě v tomto řádu asi musíme hledat předky pravých ryboještěrů.
 |
| Obr. 2 Hupehsuchus - pravděpodobně jeden z prvních a současně primitivních ryboještěrů |
Jedním z prvních členů řádu Ichthyosauromorpha je pravděpodobně rod Hupehsuchus ze spodním triasu. Na končetinách měl pět jasně zřetelných prstů. Končetiny už ale pravděpodobně nebyly určeny pro chůzi po souši, ale spíše sloužily jako pádla. Měl dlouhou úzkou hlavu, dlouhý ocas a robustní trup. Oproti předchozímu druhu můžeme sledovat výrazné protažení lebky, zmohutnění těla a končetin, které začínají mít typickou podobu ploutví.
 |
| Obr. 3 Rekonstrukce rodu Utatsusaurus |
Dalším z vývojové řady byl rod Utatsusaurus. Byl asi 1,5-3 metry dlouhý a můžeme u nej vidět malé zalomení ocasu, který se začíná měnit na ocasní ploutev. Tento zlom je počátkem typického tvaru ocasu u ryboještěrů. Žil ve spodním triasu Japonska a Kanady. Dalším spodně triasovým primitivním ryboještěrem je například rod Parvinatator, který však byl popsán podle velmi skromného fosilního materiálu. Jednalo se o nekompletní lebku tohoto ještěra. Dalším z řady primitivních ryboještěrů byl Chaohusaurus. Byl menší než Utatsusaurus (dosahoval délky asi jen 50-70 cm). Kostry jsou velmi podobné a oba tyto druhy vykazují typické zalomení ocasu. Žil asi před 245 miliony let ve spodním triasu.
 |
| Obr. 4 Cymbospondylus |
Dalším druhem, který obýval moře dnešní Severní a Jižní Ameriky, Číny a Evropy ve středním až pozdním triasu byl Cymbospondylus. Do dnešního dne bylo popsáno několik druhů tohoto rodu, většinou však jen ze sporadického fosilního materiálu. Jedná se o jednoho z prvních velikánů. Dosahoval délky až 10 metrů. Objevují se "nadbytečné" prstní články.
 |
 |
| Obr. 5 Mixosaurus (nahoře) a Shonisaurus (dole) |
Vývoj dále pokračoval rodem Mixosaurus, který vykazoval pokročilejší charakteristiky. I zde se objevuje více prstních článků než u předchůdců a opět i zde dochází ke zlomu v ocastní části. Mixosaurus žil ve středním triasu asi před 230 miliony let v Severní Americe, Evropě, Číně nebo na Novém Zélandu. Byl jen asi metr dlouhý. Jako jeden z prvních měl malou hřbetní ploutev.
V tomto bodě se vývoj rozdělil do dvou větví, ke kterým mixosauři tvořili jakousi sesterskou skupinu. Jedná se o sku-pinu Merriamosauria a Euichthyosauria. Do té druhé skupiny patří nejznámější rod Ichthyosaurus. První skupina není tak početná a patří sem rody jako například Besanosaurus, Shastasaurus nebo Shonisaurus.
Shinosaurus se vyznačoval mohutným vysokým tělem, úzkou a dlouhou lebkou, dlouhými štíhlými ploutvemi, které obsahovaly jen několik prstů. Jednalo se o jednoho z největších ryboještěrů. Dosahoval délky až 15 metrů a váhy 20-35 tun. Žil asi před 225 miliony let ve svrchním triasu. Zřejmě se pohyboval v hejnech, protože na jednom nalezišti jich byly desítky pohromadě, zřejmě vyvržené na břeh. Tato skupina ichthyosaurů vymírá koncem triasu, přestože jiní ichthyosauři úspěšně přežívají i během jury.
 |
| Obr. 6 Temnodontosaurus |
Californosaurus byl jedním z prvních zástupců skupiny Euichthyosauria. Byl dlouhý asi 3 metry a žil ve svrchním triasu. Opět i zde je ocas ostře zlomen dolů a tvoří tak ocasní ploutev. Prstní články začínají mít charakteristické znaky ryboještěrů. Začínají se zaokrouhlovat a tím tvoří více zaoblenou ploutev. Je poměrně možné, že se u tohoto druhu objevuje poprvé hřbetní ploutev. Nicméně fosilní doklady tuto skutečnost nemohou z nekompletního materiálu potvrdit.
Vývoj pokračoval skupinou Parvipelvia. Sem patřily rody Macgovania, Hudsonelpidia, Suevoleviathan nebo Temnodontosaurus. Temnodontosaurus se vyznačoval největšími očnicemi, které doposud u ichthyosaurů byly objeveny. Jeho oči měly průměr až 26 centimetrů. Samotný ještěr dosahoval délky asi 9 metrů. Měl velké zuby, trojúhelníkovou hřbetní ploutev a dlouhé pádlovité končetiny. Žil ve svrchním triasu a spodní juře.
Zvláštní skupinou ryboještěrů, kteří se oddělili pravděpodobně koncem triasu nebo začátkem jury, je skupin Eurhinosauria. Je charakteristická mnohem delší horní čelistí než dolní. Typickým zástupcem byl například rod Leptonectes. Dosahoval délky asi 2-7 metrů. Další rod Excalibosaurus měl spodní čelist jen tříčtvrteční oproti horní čelisti. Jedná se pravděpodobně o předka dalšího rodu Eurhinosaurus. Eurhinosaurus byl asi nejbizarnější ryboještěr, jaký byl kdy objeven. Jeho horní čelist byla více než dvakrát delší než čelist spodní.
 |
| Obr. 7 Eurhinosaurus |
Jedním z nejpočetnějších typických ryboještěrů byl rod Stenopterygius. Jedná se o ryboještěra velmi podobného dnešním delfínům. Jeho ocasní ploutev vykazuje typický ostrý zlom, který ohraničuje ocasní ploutev směrem dolů. Tento rod žil od spodní jury po střední juru a zahrnoval celou řadu druhů. Dosahoval délky asi 2-3 metrů. Měl velké očnice v porovnání s lebkou, která je úzká a dlouhá.
 |
 |
| Obr. 8 Stenopterygius (vlevo) a Ichthyosaurus (vpravo) | |
Jedná se pravděpodobně o nejznámějšího ryboještěra. Byl velmi podobný předchozímu rodu. Žil ve spodní juře a dosahoval délky zhruba dvou metrů. Jako u většiny ryboještěrů i Ichthyosaurus měl nosní otvory blízko očím. Měl vysokou hřbetní ploutev a půlměsíci podobnou ploutev ocasní. Dosahoval délky kolem dvou metrů a váhy asi 90 kg. Jeho velké ušní kůstky a velké očnice naznačují, že právě tyto dva smysly měl vyvinuty nejvíce. Byly nalezeny stovky koster od několika druhů po celé Evropě a Severní Americe. Byly nalezeny dokonce koprolity a otisky kůže.
 |
| Obr. 9 Ophthalmosaurus |
Zástupci řádu Ichthyosauria byli ještě běžní během střední jury, ale jejich diverzita postupně klesala. Tito středně až pozdně jurští zástupci patří do skupiny s názvem Ophthalmosauria. Tato skupina obsahovala kromě rodu Ophthalmosaurus ještě celou řadu dalších méně početných rodů - Aegirosaurus, Nannopterygius, Simbirskiasaurus, Paraophtalmosaurus, Otschevia atd. Ophthalmosaurus žil od střední až po svrchní juru. Je známa celá řada druhů tohoto rodu.
Posledním rodem, který patřil do skupiny ryboještěrů byl rod Platypterygius. Opět i zde bylo popsáno několik druhů. Platypterygius žil ve střední křídě před asi 90-100 miliony let. Dosahoval délky asi sedmi metrů. Poté ichthyosauři vymírají a svrchní křídy se vůbec nedožijí. Pravděpodobně je vytlačili úspěšnější plavci. Řada odborníků se domnívá, že ichthyosauři byli tak vysoce specializovaní, že nedokázali udržet krok s rychle se pohybujícími rybami.
Závěr
 |
| Obr. 10 Postupný vývoj ryboještěrů z diapsidních plazů |
Na evoluci ryboještěrů je vidět hned několik tendencí. Samozřejmostí je vznik proudnicového a hydrodynamického těla. První zástupci se podobají spíše vodním plazům, než rybám. Naopak poslední zástupci připomínají spíše ryby. Jedná se o tzv. konvergentní evoluci, kdy podobné životní prostředí usměrňuje vývoj určitým směrem. Proto jsou si ryby, ryboještěři a kytovci tak podobní. Vychází to z požadavku hydrodynamického tvaru těla.
Ve fosilním záznamu můžeme pozorovat vznikl ocasního zlomu, který je tak typický pro pozdní ryboještěry. Hřbetní ploutev se objevuje až později a nejprve je nevýrazná. Později se však mění ve výraznou a vysokou ploutev. I nosní dírky se pohybují směrem k očnicím. Na obrázku je vidět přemnu z forem typicky plazích na formy, které se podobají spíše rybám. Takovým přechodným článkem, který stojí někde na půli cesty mezi pozemními ještěry a jurskými ryboještěry je Mixosaurus.
 |
| Obr. 11 Vývoj končetin/ploutví ryboještěrů |
Výraznou změnu prodělaly také končetiny. Ve fosilním záznamu vidíme nejprve typickou plazí končetinu s typickým počtem prstních článků a s typickým počtem prstů. Později však mohutní kosti končetiny a prstní články se zaoblují a zvyšuje se jejich počet. Pozdější formy se výrzaně liší od svých předchůdců.
Asi nezajímavějším nálezem je zkamenělý Ichthyosaurus pravděpodobně při porodu. Právě díky této fosílii se domníváme, že všichni ryboještěři byli živorodí.
 |
| Obr. 12 Ichthyosaurus při porodu |
[1] Palaeos Vertebrates - Eureptilia: Neodiapsida
[2] Palaeos Vertebrates - Eureptilia: Ichthyosauria
[3] Palaeos Vertebrates - Eureptilia: Thunnosauria
[4] Die Ordnung der Ichthyosauria
[5] Gould, S. J. Dějiny planety Země. Columbus, Praha 1998