Evoluce koně

Evoluce koně je jedna z nejlépe zdokumentovaných cest evoluce u obratlovců a to hlavně díky velmi bohatému fosilnímu záznamu. Je známo více než 350 druhů fosilních koní. Ovšem pouze část jich vede přímo k dnešním koním, zebrám nebo oslům. Koňovití, tedy čeleď equidae, patří do řádu lichokopytníků (Perissodactyla). Lichokopytníci se vyvinuli pravděpodobně z velmi zvláštních tvorů. Tito převážně masem se živící tvorové opatření malými kopýtky na konci svých prstů patří do skupiny Condylarthra. Jedná se o skupinu tvořící přechod mezi hmyzožravci a pravými kopytníky. Sice není cílem tohoto článku popisovat tuto skupinu, ale i tak uvedu alespoň některé zástupce této podivné skupiny savců. Patří sem například Protungulatum z křídy, Meniscotherium (Obr. 2) z paleocénu nebo Phenacodus (Obr. 1) z eocénu.

Obr. 1 Phenacodus

Řád lichokopytníků se dělí do tří podřádů Ceratomorpha, Hippomorpha a Ancylopoda. Poslední jmenovaný podřád patří vyhynulým lichokopytníkům.  Do podřádu Ceratomorpha patří mimo jiné i recentní čeledi tapírovití (Tapiridae) a nosorožcovití (Rhinocerotidea). Podřád Hippomorpha se člení na dvě nadčeledi - Equoidea a vyhynulá Bronthotheroidea. A právě tady začíná naše cesta. U společných předků dvou čeledí. Koňovití (Equidae) a Palaeotheriidae. Nejprimitivnějšími zástupcem těchto čeledí jsou mimo jiné rod Pliolophus nebo Hyracotherium. Oba rody figurují v obou čeledích. Je dosti těžké určit ostrou hranici mezi těmito dvěma skupinami. Je však jasné, že předky koní musíme hledat někde u těchto rodů.

Obr. 2 Meniscotherium

První koně

Obr. 3 Hyracotherium

Jeden z nejranějších koní získal zpočátku jména hned dvě. V Evropě byl pojmenován jako Hyracotherium v roce 1840. V roce 1867 byla v eocenních horninách ve Wyomingu nalezena úplná kostra tvora, který byl pojmenován Eohippus (v překladu Kůň z úsvitu dějin). Již ve 20. letech dvacátého století zjistil americký paleontolog Matthew, že se jedná o stejný rod. Jeho myšlenka však byla zavržena až do období po druhé světové válce. Bylo zjištěno z teorie o pohybu kontinentálních desek, že v době existence tohoto živočicha byla Evropa a Severní Amerika spojeny. Tyto kontinenty spojoval kontinentální most, po kterém dnes zůstaly jen Grónsko, Island, Faerské ostrovy a Hebridy. Tato oblast měla v eocénu tropické klima a nacházely se zde husté vlhké pralesy. Drobné rozdíly mezi americkými a evropskými exempláři lze připsat druhové rozmanitosti.

Nejzachovalejší kostra byla nalezena v roce 1931 v pánvi řeky Bighorn ve Wyomingu v USA. Hyracotherium mělo na předních končetinách čtyři prsty a na zadních pouze tři. Všechny byly pokryty silnou vrstvou rohoviny - kopýtkem. Za prsty se nacházel nášlapný polštářek podobný tomu, který můžeme najít u psů. Podle odborníků je pozůstatkem tohoto polštářku "ostruha" - malý rohovitý útvar na zadní straně spěnkového kloubu. Široký polštářek a roztažené prsty umožňovaly tomuto tvoru pohybovat se po měkké půdě pralesa. Oči hyracotheria ležely téměř ve středu hlavy. Mělo 44 zubů a na rozdíl od dnešních koní mělo nízké stoličky uzpůsobené ke žvýkání jemných šťavnatých lístků nízkých keřů. To, že žilo v pralese dokládají i kostry pralesních opic, které byly nalezeny společně s tímto zvířetem. Výška hyracotheria se pravděpodobně pohybovala od 25 cm až po 50 cm v kohoutku. V Evropě se vyskytovaly jen větší formy. Žilo ve spodním eocénu asi před 54-38 miliony let.

Dalším tvorem, který se řadí do vývojové linie vedoucí ke koni je rod Orohippus. Je znám ze středního eocénu z Wyomingu. Objevil se asi 2 miliony let po prvním výskytu eohippa. Žil asi před 52-45 miliony let. Hlavní rozdíl mezi orohippem a eohippem je v tom, že Orohippus již ztratil dva prsty na zadní končetině, které byly ještě u rudu Eohippus přítomy ovšem pouze jako zakrnělé prsty neplnící žádnou funkci. Orohippus stále jště nšlapoval na polštářky a ne na primitivní kopýtka. Další rozdíl je v tom, že poslední třenový zub byl nahrazen stoličkou. Orohippus byl o něco větší než Eohippus. V kohoutku měřil asi 38 cm.

Epihippus se vyvinul z rodu Orohippus asi před 47 miliony let. Odlišuje se od předchozího rodu hlavně chrupem. Poslední dva třenové zuby se více podobají stoličkám. Tím získává Epihippus pět zubů uzpůsobených k rozmělňování tuhé rostliné stravy. Došlo také ke zkrácení čtvrtého prstu na přední končetině, takže se již nedotýkal země.

Existuje ještě pozdní forma epihippa (někdy zvaná Duchesnehippus). Tento druh se vyznačuje pokročilejším chrupem, který se více podobá zubům oligoceních koní i když je stále ještě velmi primitivní.

Obr. 4 Mesohippus

Mesohippus se objevil asi před 40-32 miliony let. Byl opět o něco větší než Epihippus. V kohoutku měřil asi 45-60 cm. Měl ještě klenutý hřbet, ale nohy již byly delší a počet prstů na předních nohou se snížil na tři. Mesohippus našlapoval už jen na tři prsty předních i zadních končetin. Objevily se také náznaky vývoje třenových zubů a řezáků schopných silnějšího stisku a odkusování. Stoličky však ještě něměly cement. V čelisti zůstává pouze poslední malý třenový zub. Rozdíly ve stavbě těla vyplývaly z přizpůsobování se měnícímu se prostředí. Mesohippus totiž opustil podmínky husté džungle, která se postupně měnila v křovinaté oblasti, podobné dnešnímu buši. Tady vyhledával nízký podrost a keře, na nichž se pásl. Ke ztrátě čtvrtého prstu přední nohy došlo zřejmě proto, že stále větší část váhy zvířete se přenášela na sílící prostřední prst - výmluvné svědectví o změně vlastností půdy, na kterou zvíře došlapovalo. Mesohippus byl však již zvířetem rychlejším. Následkem ústupu vlkhého pralesního prostředí se dosud měkká půda podstatně zpevnila a vyžádala si tak změnu stavby chodidla. Prodloužení končetin bylo zase podmíněno volnějším pohybem na delších trasách, vyžadujících větší rychlost. Prodloužení hlavy a posun očí výše do stran bylo výsledkem nutnosti sledovat větší část obzoru. Všechny tyto změny prozrazují počínající převrat ve způsobu ochrany, posun od skrytého způsobu života k aktivnějšímu stylu, založenému na sledování napřátel a na včasném útěku. Pozůstatky známe ze Severní Ameriky, ale někteří paleontologové se domnívají, že jeho předkové příšli po pevninském mostě ze Sibiře.

Brzy po vzniku druhu Mesohippus celer a jeho velmi blízce příbuzného Mesohippus westoni se objevilo podobné zvíře zvané Miohippus assiniboiensis. Bylo to asi před 36 miliony let. I když se tato změna udála "náhle" (z geologického hlediska), bylo nalezeno několik přechodných forem spojujících tyto dva rody. Typický Miohippus byl větší (asi 60 cm a více) než typický Mesohippus a měl delší lebku.

Obr. 5 Miohippus

U miohippa se objevuje navíc jeden proměnný vrcholek na horních lícních zubech. Později se tento vrcholek stává charakteristickým znakem zubů u pozdějších druhů koní. Je to krásný příklad toho, jak se původní variace uvnitře druhu stává charakteristickým znakem pozdějších druhů.

Dříve se myslelo, že se Miohippus postupně transformoval v rod Mesohippus anageneticky. To znamená, že dále pokračoval ve vývoji jen Miohippus. Pozdější výzkumy však ukázaly, že Miohippus se pouze oddělil kladogenetickou evolucí od raných druhů rodu Mesohippus. Tyto dva rody se překrývaly asi o 4 miliony let. Ve Wyomingu je navíc místo, kde byly objeveny tři druhy mesohippa, který žil se dvěma druhy miohippa. Druhy rodu Miohippus žily asi před 36-25 miliony let.

Mesohippus vymřel zhruba ve středním oligocénu a jeho nástupce Miohippus pokračoval chvíli beze změn, ovšem ve spodním miocénu (asi před 24 miliony let) se prostředí začalo prudce měnit a Miohippus se začal výrazně speciovat. Do té doby byla evoluce koňe poměrně přímočara a jednoduchá s několika méně významnými liniemi. Rod Miohippus se však rozdělil nejméně do dvou hlavních linií a do jedné krátké větve. Nebudu zde popisovat tyto vedlejší linie a zaměřím se jen na přímou lini vedoucí k dnešnímu koni.

Obr. 6 Lebka rodu Parahippus

Asi před 23 miliony let se objevil rod Parahippus. Byl jen o něco větší než Miohippus, měl téměř stejně velký mozek a zhruba stejnou stavbu kostry. Parahippus byl stále tříprstý a začíná se u něj objevovat pružné vazivo pod chodidlem. Parahippus také ukazuje postupné a kolísavé změny u zubů, což zahrnuje i ustálení zvláštního vrcholku, který byl tak variabilní u rodu Miohippus. Navíc se zde objevují další hroty, které se přidávají k ostatním sériím silných a stále vyšších vrcholů. Objevuje se zde také poprvé cement v korunkách. Postranní prsty postupně zakrňují a přestávají se postupně dotýkat země, prostřední prst mohutní a jeho kopyto mění tvar. Zakrňuje lýtková i holení kost, stavba končetiny se zjednodušuje a zdokonaluje. Výkonnost a rychlost běhu stoupá.

Parahippus se rapidně vyvíjel, až se změnil v rod Merychippus gunteri, který již byl velmi podobný rychle běhajícímu dnešnímu koni. Tento rychlý vývoj probýhal asi před 18-17 miliony let. První fosílie rodu Parahippus (například druh Parahippus leonensis) jsou tak podobné rodu Miohippus, že je velmi těžké určit, kde probíhá dělící čára mezi těmito rody.

Obr. 7 Detail končetin merychippa

Merychippus (čti merik-hipus) se objevil asi před 17 miliony let. Typický Merychippus byl asi 90 cm vysoký, což byl doposud největší kůň. Čumák se protahuje, čelist je hlubší a oči se posunují dozadu, aby uvolnily místo velkým zubním kořenům. Mozek byl také znatelně větší, což svědčí o jeho větší inteligenci. Merychippus měl stále tři prsty, i když se pohyboval permanentně na prostředním prstu, který byl podpírán pružným vazivem probíhajícím pod nártem. Boční prsty byly stále kompletní, i když se radikálně měnila jejich velikost u různých jedinců stejného rodu. Některé druhy Merychippus měly velké prsty zatímco jiní měli prsty malé, které se dotýkaly země jen zlehka při běhu. Střední prst zmohutněl a změnil stůj tvar - stále více připomínající kopyto dnešního koně. Nohy jsou delší. Kost vřetení a kost loketní se spojily takže rotace nohy byla redukována. Také lýtková kost byla značně redukována. Tyto změny u končetin merychippa sloužily k jedné hlavní věci: rychlý běh na tvrdé zemi. Zuby merychippa měly vysoké korunky s tlustou vrstvou cementu. Merychippus gunteri se vyvinul v pokročilejší druh Merychippus primus asi ve středím až pozdním miocénu.

Pliohippus se ve fosilním záznamu objevuje nejprve jako tříprstý kůň asi před 15 miliony let. Postupnou ztrátu postranních prstů u tohoto rodu je možné sledovat v průběhu tří vrstev. Pozdní rody pliohippa již mají jen jeden prst a vyvinul se z nich rod Astrohippus. Pliohippus byl donedávna považován za přímého předka koní. Pozdější výzkumy však ukázaly, že se pravděpodobně jednalo o vedlejší větev velmi blízce příbuznou dnešním koním. Pliohippus se již velmi podobá dnešním koním až na dva významné rozdíly. Pliohippus hlubokou obličejovou prohlubeň, kdežto dnešní kůň nemá žádnou. Pliohippus má zuby silně stočeny, kdežto dnešní kůň je má přímé.

Asi před 12 miliony let se objevil rod Dinohippus (nedávno objevený). Mel již jen jeden prst. Přímý předchůdce Dinohippa dosud není znám. Mezi nejranější druhy patří D. spectans, D. interpolatus a D. leydianus. V morfologii lebky, končetin a zubů již vypadají téměř jako rod Equus. Dinohippus má jasně přímější a rovnější zuby než Merychippus a obličejová propadlina se (narozdíl od Pliohippa) výrazně zmenšila. Jedním z posledních druhů byl Dinohippus mexicanus. Ten vykazuje dokonce ještě více rovnější zuby a ještě mnohem menší obličejovou prohlubeň. Dinohippus byl běžným koněm Severní Ameriky a téměř jistě dal vzniknout dnešním rodům Equus.

Konec bohaté historie koní

Posledním článkem v dlouhém řetězci je konečně rod Equus. Rod všech moderních koňovitých. První druhy se objevily asi před 4 miliony let. Má již pouze jeden prst i když postranách jsou ještě zbytky po druhém a čtvrtém prstu. Moderní koně však ještě stále nosí geny pro tyto prsty a občas se objevují v podobě atavismů.

První druhy jako byl například Equus simplicidens vykazují ještě určité znaky rodu Dinohippus. Mají ještě obličejovou prohlubeň i když jen velmi malou. Mají tělo podobné zebrám a kratší lebku podobnou oslu. Rané druhy úspěšně existovaly po boku jiných dnes již vymřelých rodů. Patřil sem například jiný jednoprstý rod Astrohippus nebo jiná větev, kterou reprezentoval například rod Hipparion.

V pozdním pliocénu asi před 2,6 miliony let přešly koně ze Severní Ameriky do starého světa a mimo jiné osídlily i Afriku, kde diversifikovaly do podoby dnešních zeber. Jiní osídlili Asii, střední východ a v druhé vlně opět severní Afriku. Některé druhy rodu Equus osídlili i Jižní Ameriku. Tento rod patří mezi nejúspěšnější druhy z čeledi Equidae.

Do dnešních dnů přežil jen zlomek z celkového počtu druhů a rodů, které se podílely na evoluci koňů. Recentními druhy jsou:

Equus burchelli: zebra stepní (jedná se o typickou zebru, tak jak si ji většina lidí představuje).
Equus zebra: zebra horská žijící v jižní Africe.
Equus grevyi: zebra Grévyho. Jedná se o zebru velmi se podobající koni.
Equus caballus: pravý kůň. Patří sem také kůň převalského, který je někdy označován jménem E. przewalskii.
Equus hemionus: osel asijský. Zahrnuje také kiangy, kteří jsou někdy označováni druhovým jménem E. kiang.
Equus asinus: osel africký někdy označován také jako E. africanus.

Závěr

Čeleď koňovitých je pro mnoho lidí typickým příkladem evoluce. Máme již tolik fosilního materiálu, že můžeme sledovat i ty nejmenší detaily a můžeme dokonce sledovat způsoby speciace.

Evoluce koně ukazuje, že neexistuje nějaký určitý cíl. Nejedná se o přímou lini lineárně vedoucí ke koni, ale spíše o velmi košatý strom s mnoha postraními větvemi. Někdy jsou tyto větve malé jindy zase silné a velmi dlouhé. Mnohdy se vyskytovaly vedle sebe různé rody a typy koní. Žily spolu jednoprsté formy společně s tříprstými. Ještě docela nedávno zde bylo několik rodů koňovitých. Dodnes přežila jen jedna větev - rod Equus.

Když se podíváme na průběh vývoje, můžeme vidět určitý trend, který se táhne od Hyracotheria: redukce prstů, protažení lebky, změna a zesílení zubů a větší vzrůst. Ovšem tento trend je jen zdánlivý. U jiných liní probíhal vývoj úplně jinak. Od Hyracotheria se rody zvětšovaly, ale po té se opět některé rody zmenšily (Archeohippus, Calippus). U mnoha koní se například objevily složité obličejové prvky, které byly v průběhu evoluce zase ztraceny. Většina nedávných koní byla tříprstá. Ne jednoprstá. Tyto tříprsté formy však nedávno vymřely a nám se zdá jako by existoval nějaký trend, který táhl evoluci k jednoprsté formě.

Jak jsem už řekl, tak ve fosilním záznamu koní můžeme sledovat různé druhy speciace. Některé druhy se objeví náhle (z geologického hlediska) odštěpením od původní populace. Pak tento nový druh může žít společně určitou dobu vedle svého předchůdce. Typickým příkladem může být například vznik rodu Miohippus z rodu Mesohippus. Jiné druhy mohou vznikat anageneticky, kdy se jeden druh postupně mění v druh jiný a nezanechává za sebou své předchůdce. To je případ například rodu Equus, který se postupně měnil z rodu Dinohippus. Někdy vznikl jen jeden nebo dva druhy, jinde je zase dlouhé období neměnnosti (Hyracotherium v eocénu). Někdy však vzniknou v krátkém období velká množství druhů díky novým příležitostem v životním prostoru (radiace rodu Merychippus).