Evoluce chobotnatců

Řád chobotnatců (Proboscidea) dnes sdružuje jedny z největších žijících zvířat. Zhlediska historického, se jedná o velmi bohatou skupinu živočichů, kteří se poprvé objevili ve spodním eocénu v Africe a až v miocénu se rozšířili na další kontinenty. Většina chobotnatců vyhynula během pleistocénu. Do tohoto řádu spadá několik čeledí z nichž pouze jedna přežila dodnes. Evoluce chobotnatců nevede k nějakému cíli, ale připomíná jako obyčejně spíše košatý strom než přímou linii. Od linie vedoucí k dnešním slonům se v minulosti několikrát odštěpily různé linie, které se vyznačovaly typickou stavbou kostry.

Jedním z nejstarších chobotnatců byl Anthracobune ze spodního eocénu. Byl nalezen jak v Africe, tak i v Asii. Jsou popsány tři druhy tohoto rodu. A. pilgrimi, A. pinfoldi a A. aijiensis. Je možné, že se nejedná o přímé předchůdce chobotnatců, ale o velmi blízce příbuznou větev. Někdy je tento rod dáván do zvláštní čeledi s názvem Anthracobunidae kam patří ještě další tři rody.

Obr. 1 Lebka Phosphatheria


Další raný chobotnatec Phosphatherium byl nejprve datován do paleocénu (cca 60 milionů let). Později však jeho datování bylo revidováno a byl nově zařazen do spodního eocénu (49 milionů let). Jeho přesné datování je tak nejisté a pohybuje se praděpodobně v tomto rozmezí. Jeho zařazení do určité čeledi je problematické. Pravděpodobně se však jedná o zástupce čeledi Numidotheriidae. Nepřipomínal nijak zvláště dnešní chobotnatce. Nevíme jestli měl vůbec nějaký chobot nebo náznak chobotu. Na spodní čelisti měl zvětšené řezáky, ovšem řezáky z horní čelisti se bohužel nedochovaly. Pravděpodobně nebyly výrazně větší než ty ve spodní čelisti. Příbuznost ke slonům ale můžeme vyčíst z jeho chrupu.

Obr. 2 Lebka Moeritheria

Daouitherium žil ve spodním eocénu a lze ho vývojově zařadit přímo za Phospha-therium. Stejně jako u předešlého Phosphatheria je jeho zařazení do čeledi nejisté. Pravděpodobně se však jedná stejně jako v předchozím případě o čeleď Numidotheriidae. Podobně jako Phospha-therium neměl pravděpodobně ještě ani náznak chobotu a jeho větší řezáky měly ještě daleko do pravých klů. Numidotherium podle znaků následuje ve vývojové řade po Daouitheria. Bohužel fosilní materiál této čeledi je dosti sporadický. Většinou se tato příbuznost resp. znaky týkají chrupu. Žil ve spodním eocénu asi před 46 miliony let.

Člen další čeledi Barytheriidae má název Barytherium. Jedná se o dalšího primitivního chobotnatce, který se příliš nelišil od Numidotheria nebo Moeritheria. Žil ve středním až pozdním eocénu severní Afriky.

Obr. 3 Umělecká rekonstrukce Moeritheria


Moeritherium z čeledi Moeritheriidae je znám podle dvou druhů M. lyonsi a M. trigodon. Tento rod byl pojmenován podle jezera Moeris v Egyptě, kde byl nalezen. Žil v pozdním eocénu severní Afriky. Byl vysoký asi 70 cm a tělem a způsobem života připomínal hrocha. Žil v jezerech a řekách a pravděpodobně se živil vodními rostlinami. Oči i uši byly položeny vysoko nahoře lebky tak, aby při plavání byly nad vodou. Neměl zatím žádný chobot, ale jeho nos byl zřejmě podobný nosu tapíra. Chrupu Moeritheria dominovaly řezáky - vždy druhý řezák v obou čelistech byl zvětšen a připomínal malý kel.

Obr. 4 Phiomia a Palaeomastodon


Další článek ve spletité evoluci chobotnatců reprezentují dva podoné rody - Palaeomastodon a Phiomia. Žili ve spodním oligocénu. Spodní čelist u těchto rodů byla výrazně protažena a zakončena dvěma malými kly. Další dva větší kly byly v horní čelisti. Stavbou těla a výškou kolem dvou až tří metrů již tito primitivní chobotnatci připomínali dnešní slony. Tyto druhy již ztratily první řezáky a špičáky. Stoličky mají ještě mohutné zakulacené hroty a množství skloviny je proměnlivé. Již samotný název Palaeomastodon vypovídá o tom, že se jedná o předchůdce mastodontů. Byl však pravděpodobně předchůdcem i dnešních slonů.

Obr. 5 Gomphotherium

V pozdním oligocénu se objevil rod Gomphotherium. Žil až do spodního miocénu. V podstatě se dá říct, že se jedná o větší variantu rodu Phiomia. Měl velmi dlouhou spodní čelist s dvěma malými kly. Horní čelist již zdobyly dva poměrně dlouhé kly. Tento rod dal vzniknout řadě dalších větví, kam mimo jiné patří i dnešní sloni.

Další chobotnatec ve vývojové řadě směřující k dnešním slonům byl pravděpodobně Stegotetrabelodon. Žil v pozdním miocénu. Jedná se o prvního "pravého" slona. Má sice ještě spoustu primitivních znaků jako jsou dvě dlouhé řady zubů, funkční třenové zuby nebo kly ve spodní čelisti. Jiné spodně miocenní rody ukazují kompresy hrotů na stoličkách, které se mění v desky (moderní znak). Těchto destiček je přesně stejný počet jako dřívějších hrotů. Stoličky se začínají pohybovat dopředu v průběhu života.

Obr. 6 Stegotetrabelodon

Primelephas žil v nejpozdnějším miocénu. Krátkou spodní čelistí již připomínal dnešní slony. Měl však stále ještě dva malé kly ve spodní čelisti. Třenové zuby jsou redukovány a mizí. Objevuje se velké množství destiček na stoličkách, které začínají nabývat bizardní sloní charakteristiky. Jedná se o to, že mohutné stoličky, po jedné v každé polovině horní i dolní čelisti, se postupně obrušují a při tom se posouvají dopředu. Zezadu už je připraven další zub. Takto se stoličky vymění každému slonovi asi šestkrát za život. Když vypadne poslední, je zvíře v přírodě odsouzeno k pomalé smrti hlady.

Ve středním pliocénu se objevil druh Primelephas gomphotheroides. Přímo tento druh se s největší pravděpodobností rozdělil do tří rodokmenů. Vznikli z něho mamuti (Mammuthus), slon indický (Elephas) a slon africký (Loxodonta). Zde také začíná vynikající pleistocenní fosilní záznam chobotnatců. Můžeme zde sledovat povlovné změny a spoustu speciačních událostí.

Elephas

Obr. 7 Elephas maximus (slon indický)

Tento rod zahrnuje také dnes žijícího slona indického (Elephas maximus). První druh se objevil asi před 5 miliony let a má jméno E. ekorensis. Byl jasně odvozen od druhu P. gomphotheroides. Vykazuje ještě primitivní znaky např. ve stavbě stoliček. Tento druh vedl přímo ke vzniku druhu E. recki.

E. recki se dále měnil v druh E. iolensis, nicméně ještě dal vzniknout další vedlejší větvi, kde se E. recki přímo změnil v druh E. planifrons a dále vývoj pokračoval přes druh E. platycephalus až po E. celebensis. Nás však zajímá větev, která vedla k dnes žijícímu slonu indickému. E. iolensis se totiž vyvinul přímo v druh další - E. hysudricus. Další druh E. hysudrindicus se velmi podobal mladým jedincům druhu E. hysudricus. Pravděpodobně se jedná o případ neotenie (pohlavní dospělost dosažená v raném stádiu individuálního vývoje). Posledním druhem v tomto řetězci je konečně E. maximus (slon indický), který se přímo vyvinul z druhu E. hysudrindicus. E. maximus se dělí dále na čtyři žijící poddruhy. Jedná se o E. m. maximus (slon indický cejlonský), E. m. bengalensis (slon indický bengálský), E. m. hirsutus (slon indický malajský) a E. m. sumatranus (slon indický sumaterský).

Obr. 8 Palaeoloxodon (E. antiquus)

K tomuto rodu byl přidán rod další, který byl dříve označován jako samostatný rod Palaeoloxodon. Ten však ve vývoji dnešního slona indického nesehrál žádnou roli. Jedná se pravděpodobně o vedlejší větev odštěpenou od druhu E. recki. Je známo hned několik druhů tohoto dříve samostatného rodu, jejichž vzájemné příbuzenské vztahy jsou však nejasné.

Slon indický kdysi obýval rozsáhlá území od Sýrie po Čínu. Dnes už žije v přední a zadní Indii, na Cejlonu a Sumatře. Pravděpodobně jich není více než 40000. Žije v pralesích, bambusových džunglích nebo na travnatých pláních. Výška v kohoutku se pohybuje od 2,5-3,5 metru. Kvůli své mírné povaze byl domestikován a dnes se stále využívá např. jako tažné zvíře.

Loxodonta

Jedná se o druhý dodnes přežívající rod. Rodokmen tohoto rodu není tak košatý jako u rodu Elephas. Dnešní druhy vznikly z druhu L. adaurora. Ten se odštěpil od druhu Primelephas gomphotheroides. Je možné, že mezi druhem L. adaurora a L. africana bylo ještě několik přechodných druhů jako je například L. exoptata nebo L. atlantica.

Obr. 9 Loxodonta africana (slon africký)

Dnes známe dva druhy tohoto rodu. Jedná se o druh L. africana (slon africký) a L. cyclotis (slon pralesní). L. africana se dále dělí na čtyři poddruhy. L. a. africana (slon africký jihoafrický), L. a. capensis (slon africký kapský), L. a. oxyotis (slon africký stepní) a L. a. knochenhaueri (slon africký východo-africký).

Slon africký dnes žije v Africe na jih od Sahary. Obývá pouště, polopouště, savany a deštný prales. Je to největší dnes žijící suchozemský živočich. V kohoutku měří 2,2-3,7 metru. I když přežívá v rezervacích v počtu několika tisíc kusů, je kriticky ohrožen. Může za to nelidské a kruté vybíjení hlavně v devatenáctém a pak také ve dvacátem století. V sedmdesátých letech minulého století se uvádí, že bylo za jediný rok vybito až 400 000 slonů afrických.

Obr. 10 Stádo slonů afrických


Kly slon pužívá k vyhrabávání potravy a minerálů ze země, k loupání kůry a také k boji či obraně. Jeho kly nejsou stejné a slon dává vždy přednost jednomu z nich. To znamená, že se mezi slony vyskytují "praváci" a "leváci".

Mammuthus

Největší chodotnatci jací kdy žili na Zemi spadají pod rod Mammuthus. Všichni zástupci tohoto rodu jsou již dnes vyhynulí a téměř každý je zná pod označením mamut. Mamuti byli velmi rozšíření téměř po célé severní polokoli. Žili jak v Africe, tak i v Eropvě, Asii nebo Severní Americe. Poslední druhy žili ještě před asi deseti tisíci lety (někde dokonce ještě déle).

Obr. 11 Mammuthus primigenius Mammuthus sungari

 

Obr. 12 Mammuthus primigenius

Evoluční postavení vůči přechozím rodům je nejisté. Velmi dlouho se předpokládalo, že mají evolučně blíže ke slonu indickému než ke slonu africkému. Gentické analýzy však říkají přesný opak. Mamuti jsou prý více příbuzní rodu Loxodonta než rodu Elephas. Na řešení této otázky si ještě budeme muset počakt. Jestli se ji však někdy vůbec dozvíme. Podle mého názoru však tato otázka není nikterak závažná a na evoluci chobotnatců nic zásadně nemění.

Obr. 13 Mammuthus columbi

Vývoj začíná podobně jako u předchozích rodů druhem Primelephas gomphotheroides. M. meridionalis se objevil jako jeden z prvních mamutů a vykazuje jasné charakteristiky spojující ho s předchozím druhem P. gomphotheroides. Někteří palontologové kladou mezi tyto dva druhy ještě jiné jako například M. subplanifrons a M. africanavus. M. meridionalis se rozšířil prakticky po celé severní hemisféře. Vzhledem k velkému rozšíření tohoto druhu se začaly objevovat jisté odchylky. V Evropě dal tento druh vzniknout druhu M. armeniacus/trogontherii. Jedná se snad o největšího mamuta, který kdy kráčel po Zemi. V ramenou dosahoval výšky až pět metrů. Byl to tedy skutečný obr porovnáme-li ho sdnešním asi třímetrovým slonem indickým. Jeho kly dosahovaly délky neuvěřitelných pěti metrů.

M. armeniacus/trogontherii se dále vyvíjel dále v druh M. hayi, M. fraasi a končil druhem M. primigenius. Právě tento druh je asi neznámější. Jedná se totiž o velmi dobře známého srstnatého mamuta. M. primigenius byl menší než jeho gigantický předchůdce. Byl velikosti srovnatelné se slonem indickým. Byl charakteristický hustou a dlouhou srstí, což byla pravděpodobně adaptace na drsné podnebí dob ledových.

Obr. 14 Deinotherium

V Severní Americe dal vzniknout druh M. meridionalis dvěma druhům - M. imperator a dále pak M. columbi. Právě M. imperator patří opět k těm nějvětším druhům. Dosahoval výšky až 4,3 metry.

Deinotheria

Evoluční postavení těchto prazvláštních chobotnatců je nejisté. Zcela jistě mají své místo v řádu Proboscidea, ovšem jejich praví a přímí předci nejsou známi. Jedná se o čeleď deinotheriidae, která jako jediná se vyznačuje ztrátou horních klů a dolů ohnutými kly spodnímy. Zástupci této čeledi svým tělem připomínají slony. Lebka je však velmi nízká.

Do této čeledi dnes řadíme tři rody. Nedávno (2004) objevený rod Chilgatherium, rod Prodeinotherium a Deinotherium. Jedná se o velké chobotnatce dorůstající v případě Deinotheria výšky až čtyř metrů. Deinotherium žil v Evropě od spodního miocénu po pozdní pliocén. Nálezy těchto savců pochází i z České republiky.

Mastodonti

Obr. 15 Mammut americana

Další velmi známou skupinou jsou mastodonti (jejich vědecký název je Mammut). Jejich historie je však mnohem jasnější než u předchozí čeledi. Pravděpodobně se oddělili od rodu Gophotherium a dále jejich vývoj pokračoval přes rod Zygolophodon (Miomastodon), Pliomastodon až po rod Mammut (Mastodon). Mastodonti se vyskytovali v celé Severní Americe. Dosahovali až třímetrových výšek, byli osrstění a přizpůsobeni lesnímu životu. Všichni patřili do zvláštní čeledi s názvem mammutidae.

Mastodonti jsou charakterističní tvarem svých stoliček. Horní kly dosahovaly délky dvou až tří metrů. Spodní kly byly postupně redukovány a u rodu Mammut byly velmi malé, zakrnělé a vypadly během dospívání zvířete. Mastodonti vyhynuli v Americe asi před deseti tisíci lety.

Obr. 16 Stolička mastodonta a dnešního slona (vlevo) a lebka Deinotheria (vpravo)


Stegodoni

Obr. 17 Platybelodon (nahoře) a Ambelodon (dole)

Stegodon se vyznčoval odlišnou stavbou stoliček. Byl vysoký asi 3,5 metru, žil v Africe a Asii v pliocénu a pleistocénu. Měl také obří téměř rovné horní kly. Patří do čeledi stegodontidae a oddělil se pravděpodobně od Stegolophodona nebo Stegotetralophodona. Jedná se o sesterskou, velmi příbuznou skupinu, k dnešním slonům a mamutům (Mammuthus). V národním parku Bardia v Nepálu žije populace slonů indických, kteří díky dávnému křížení se stegodony vykazují řadu stegodonních charakteristik. Trpasličí populace stegodonů přežila až do období před 12000 lety na ostrově Flores.

Ambelodoni

Pod tímto názvem jsem zařadil poslední zajímavou skupinu chobotnatců. Jedná se různé druhy, které měly spodní kly vysoce specializované pro získávání potrava. Ať už se jednalo o lžícovité nebo lopatovité tvary. Tito zvláštní chobotnatci patří do čeledi ambelodontidae. Patří sem Archaeobelodon, Serbelodon, Protanancus, Ambelodon a Platybelodon. Celá tato větev se dodělila v oligocénu pravděpodobně od rodu Gomphotherium.

Platybelodon měl lopatovité spodní kly a velmi protáhlou spodní čelist. Pravděpodobně se pohyboval v močálech, kde do této "lopaty" nabíral rostliny. Dosahoval výšky 2,8 metru v ramenou a žil ve středním až pozdním miocénu (cca 25 mil. let) na území Severní Ameriky, severovýchodní Číny, Afriky a východní Evropy. Do Ameriky pravděpodobně přešel přes pevninský most přes Sibiř.

Ambelodon byl nalezen v Severní Americe a v mnohém připomíná Platybelodona. Žil v pozdním miocénu asi před 24 miliony let.

[Přidat komentář] [Všechna vlákna] [Zobrazit všechny] [Skrýt komentáře] [Zobrazit vybrané] [Za sebou] Komentáře ke článku
  • 10.01.2013 14:55 (Vložil: Pavel C)
  • 01.07.2009 13:00 (Vložil: Fotón)
    • 02.09.2015 16:47 (Vložil: QEntity)
      • 02.11.2015 12:37 (Vložil: Fotón)
        • 21.11.2017 14:13 (Vložil: QEntity)
          • 07.01.2018 01:30 (Vložil: Fotón)
            • 07.01.2018 01:35 (Vložil: Fotón)
              • 25.09.2018 19:49 (Vložil: Pury)
                • 10.10.2018 15:00 (Vložil: Fotón)
                  • 20.10.2018 12:44 (Vložil: Grush)
                    • 22.10.2018 02:56 (Vložil: Fotón)
                      • 29.10.2018 18:31 (Vložil: Grush)
                        • 08.11.2018 00:18 (Vložil: Fotón)
                          • 12.11.2018 17:33 (Vložil: K věci...?)
                            • 24.11.2018 07:37 (Vložil: Fotón)
                              • 14.12.2018 19:18 (Vložil: Grush)
                                • 16.12.2018 01:40 (Vložil: Fotón)
                                  • 19.12.2018 17:05 (Vložil: Grush)
                                    • 20.12.2018 13:38 (Vložil: Fotón)
    • 15.04.2012 22:20
      [Reagovat] [Celé vlákno] Vložil: Lukapav

      Já pořád nechápu argumenty zastánců evoluce. To, že papoušek vlnkovaný - andulka má více a více barevných mutací , to ještě přeci není nový, vyšší zvířecí druh. Pořád je to jen andulka, i kdyby měla tisíc mutací.

      Mám pocit, že z těch spousty přečtených knih ztratily možnost vlastního úsudku. Já když nevím, tak řeknu NEVÍM a nebudu papouškovat, co jsem kde přečetl. Pro ty co je jim vše jasné - Jaký je mezičlánek mezi tím, když máš oči a když je nemáš ???

      Jaký byl mezičlánek? a proč hned dvě?? a proč všichni, přitom čtyři by byly lepší.

      Závěrem - Já nevím.

       

      • 21.11.2017 14:16 (Vložil: QEntity)
      • 21.11.2017 14:16 (Vložil: QEntity)
      • 21.11.2017 14:16 (Vložil: QEntity)
      • 09.12.2015 09:34 (Vložil: Dieyoucreacionistbastard)
        • 21.11.2017 14:38 (Vložil: QEntity)
          • 28.01.2018 03:42 (Vložil: Fotón)
      • 22.06.2012 18:48 (Vložil: Ondřej)
  • 24.04.2008 12:30 (Vložil: unknown)
  • 24.04.2008 12:28 (Vložil: milan k.)
  • 24.04.2008 12:26 (Vložil: salavec)
  • 24.04.2008 12:25 (Vložil: michal)
  • 27.01.2008 14:01 (Vložil: Sprint)
  • 10.05.2007 15:13 (Vložil: sisa)