Evoluce sirén

Sirény, ochechule nebo mořské krávy. To všechno jsou označení zvířat plně přizpůsobených životu ve vodě, které jsou však zároveň blízce příbuzné slonům a damanům. Mají mohutné válcovité tělo se silnou vrstvou podkožního tuku.Jejich tělo je téměř lysé, až na velmi dobře vyvinuté smyslové chlupy na čenichu a jiných částech těla. Mají také dobrý sluch, což se již nedá říci o jejich zraku. Jejich přední končetiny jsou přeměněny v široké ploutve zatímco ty zadní jsou zcela zakrnělé. Jejich tělo je zakončeno vodorovnou ocasní ploutví. Kosti jsou těžké a bez dutin, což jim umožňuje zůstat pod hladinou. Nad ni se vynořují jen pro nadechnutí každých 1-5 minut. Pod vodou však mohou vydržet i déle. Živí se spásáním mořských řas a chaluh v mělkých mořích a při ústí řek v převážně tropických oblastech.¹ Z řádu sirén (Sirenia) dnes přežívají zástupci dvou čeledí - dugongovití (dugongidae) a kapustňákovití (trichechidae resp. manatidae; manatidae je synonymum pro trichechidae, ale v tomto článku budu používat označení pouze trichechidae)

Kromě dvou recentních čeledí známe ještě dvě čeledě z tohoto řádu. Jedná se o čeleď prorastomidae a čeleď protosirenidae. Sem patří přechodné články vyplňující mezeru od pozemních zvířat po plně akvatická. Po posledně jmenované se tento řád štěpí na dvě čeledi, které byly zmíněny v úvodu.

I když pvní zástupci tohoto řádu vykazují určité znaky paleocenních a eocenních zástupců skupiny condylarthra, pravé předky neznáme. Z eocénu jsou známy jen útržkovité nálezy sirénám podobných zvířatech z Maďarska. Jedná se o fragemnty a ne celé kostry.

Prvním zámým čtyřnohým předchůdcem sirén byl Pezosiren porteli. Jeho končetiny byly schopné plně podpořit mohutné tělo na souši. Nicméně jeho vodní preadaptace naznačují, že žil většinu času ve vodě, podobně jak to dnešní hroši. Mezi vodní adaptace patří uzavírací nozdry, absence vedlejší nosní dutiny a hustá a zvětšená žebra. Pezosiren patřil do čeledi prorastomidae a žil asi před 50 miliony let ve spodním eocénu. Zástupci této čeledi měli přímý rovný čenich, kdežto pozdější sirény mají více či méně čenich zahnutý dolů. ^2,3

Prorastomus sirenoides ze středního eocénu patří také do čeledi prorastomidae. Měl velmi primitivní chrup, který obsahoval i pátý třenový zub, který všechny skupiny savců ztratily již v křídě. To možná také znamená, že se tato skupina oddělila od ostatních savců právě v tomto období. Lebka Prorastomuse vykazuje podobnost se skupinou condylarthra avšak žebra ukazují jednoznačně na skupinu sirén.  Bohužel neznáme celou kostru tohoto tvora a nemůže s určitostí říct, jak moc byl přizpůsoben vodnímu prostředí. Původně byl popsán podle nálezu lebky v roce 1855 Sirem Richardem Owenem. Později byly nalezeny ještě další fragmenty tohoto druhu, avšak stále bez zadních končetin. ⁴

Rod Protosiren již spadá do další čeledi s názvem protosirenidae. Bylo popsáno několik druhů: P. eothene, P. sattaensis, P. fraasi, P. smithae a P. minima. Protosiren se vyznačuje moderně vypadající lebkou, avšak stále ještě primitivním chrupem. Vyznačují se dobře vyvinutými zadními končetinami, více či méně ohnutým čenichem směrem dolů a redukcí řezáků a špičáků (kromě klů). Zástupci tohoto rodu žili ve středním až svrchním eocénu kdy společeně s čeledí prorastomidae vyhynuli. ^3,4,5

V svrchním eocénu se pravděpodobně Protosiren rozděluje na dva rodokmeny. Na čeleď dungongidae a trichechidae.

Kapustňákovití

Tato čeleď se objevila v svrchním eocénu až spodním oligocénu. Její zástupci jsou známi z karibiku, ale jejich původ je pravděpodobně v Jižní Americe. Kapustňákovití jsou charakterističtí tím, že jejich stoličky jsou nahrazovány postupně zezadu. Jedná se pravděpodobně o adaptaci na tuhou potravu, kterou se kapustňákovití žilvili v řekách Jižní Ameriky. I tato čeleď se dělí na dvě podčeledi - miosireninae a trichechinae. Zástupci podčeledi miosireninae již vyhynuli. Tato podčeleď obsahovala jen dva rody. Anomotherium a Miosiren ze středního miocénu. Druhá podčeleď je v dnešní fauně řádu sirén nejvíce zastoupena.³

Zástupce rodu Sirenotherium žil ve spodním miocénu. Byl popsán pouze podle dvou zubů a není tedy jasné, jestli se skutečně jedná o zástupce této čeledi nebo jestli nepatří mezi dugongovité. Další rod Potamosiren již s větší pravděpodobností patří mezi primitivní kapustňáky - podčeleď trichechinae. Ještě zde však chybí charakteristický chrup s výměnou zubů zezadu. ^3,5

Prvním zástupcem této čeledi a podčeledi, který již má charakteristickou kontinuální výměnu zubů byl Ribodon. Žil v svrchním miocénu až spodním pliocénu asi před 5-6 miliony let na území dnešní Argentiny a Severní Karolíny. Je znám jen jeden druh Ribodon limbatus, který dal pravděpodobně vzniknout rodu Trichechus. ³

Rod Trichechus se objevil na přelomu pliocénu a pleistocénu. Jeho zástupci žijí dodnes. Kapustňák jihoamerický (Trichechus inunguis), kapustňák širokonosý (Trichechus manatus) a kapustňák senegalský (Trichechus senegalensis). Můžeme je najít v tropických a subtropických vodách. Narozdíl od korounů jsou kapustňáci velmi náchylní na studenou vodu. Jsou typičtí svou ocasní ploutví, která je zaoblená. Se šesti krčními obratli patří do jedné z mála skupin savců, kteří divergovali od typického počtu sedmi krčních obratlů. Jsou také charakterističtí svým chrupem. Zuby jsou totiž nahrazovány novými, které dorůstají nepřetržitě zezadu. ¹

Dugongovití

Do této čeledi již patří plně vodní živočichové se zakrnělými nebo žádnými zadními končetinami. Počátky této čledi lze vysledovat ve středním až svrchním eocénu. Jedním z prvních zástupců této čeledi je Eotheroides aegyptiacum. Měl mírně zakřivený čenich a malé kly. Stále měl však primitivní chrup. Byl objeven v roce 1875 sirem Richardem Owenem v Egyptě. ^3,5 Prototherium byl dalším z čeledi dugongovitých. Jako všichni dugongovití se vyznačloval hustými a mohutnými kostmi, které mu pomáhaly v potápění. U druhu Prototherium veronense je znám i chrup v juvenilním stádiu. Má stejně jako jeho předchůdci 5 třenových zubů z nichž poslední čtyři jsou pravděpodobně homologické k třenovým zubům ostatních placentálů.  ³

Dalším druhem ze středního až svrchního eocénu je Eosiren. Opět bylo popsáno několik druhů patřících k tomuto rodu. Tento rod dal pravděpodobně vzniknout dalšímu rodu Halitherium. Rod Halitherium je znám ze spodního až svrchního oligocénu. Má ještě více zahnutý čenich a větší kly než jeho předchůdci z eocénu. Žil v Evropě a částečně i na západním pobřeží atlantiku a karibiku, kde dal vzniknout dalšímu rodu s názvem Metaxytherium. ^3,5

Jedním z prvních oligocenních zástupců řádu sirén je Caribosiren turneri. Je popsán na základě nekompletní lebky. Je možné, že byl předkem rodu Metaxytherium. Byl nalezen v Puerto Ricu.

Metaxytheirum reprezentuje zástupce řádu sirén v miocénu a pliocénu. Je pravděpodobně následovníkem Halitheria. Dělí se na několik druhů, které na sebe přímo navazují. Jedním z prvních druhů je M. krahuletzi ze spodního miocénu Evropy. Příslušnost tohoto druhu k druhům Metaxytheria z nového světa je nejistá. Nicméně tento druh je přímým předkem dalšího druhu M. medium. Ten opět přímo přechází v druh M. serresii. M. serresii je zase přímým předkem druhu M. subapenninum. Kromě těchto pozvolných a přímých přechodů známe ještě několik dalších druhů tohoto rodu. Jedná se o M. crataegense a M. floridanum. Druh M. arctodites byl přímým předkem nové podčeledi hydrodamalinae, ze které je také nedávno vyhubený koroun bezzubý.³

Rod Metaxytherium se tedy dále dělí na dvě podčeledi dugonginae a hydrodamalinae. Podčeleď dugonginae zahrnuje několik rodů, mezi které patří například:  Crenatosiren, Dioplotherium a jeho přímý potomek Xenosiren, dále Corystosiren, Rytiodus, Bharatisiren a konečně Dugong. Tyto druhy obývaly převážně Jižní a Severní Ameriku a žily od svrchního oligocénu přes miocén, pliocén až po recent (Dugong). ³

Podčeleď hydrodamalinae je poněkud chudší co se týče rodů. Tato podčeleď je charakteristická tím, že se její zástupci adaptovali na chaldnější vody, což mělo za následek i zvětšení jejich těl. Prvním zástupcem je druh Dusisiren jordani, který plynule přechází v další druh Dusisiren dewana. Tento druh je spojovacím článkem k druhu Hydrodamalis cuestae, který přímo přechází v druh Hydrodamalis gigas (koroun bezzubý). ³

Podčeleď dugnoginae obsahuje jen zástupce jednoho druhu, kterému se podařilo přežít do dnešních dnů. Jedná se o dugonga (Dugong dugon). Největším zástupcem této čeledi byl však donedávna koroun bezzubý (Hydrodamalis gigas), který byl vyhuben v roce 1768 pouhých 27 let po svém objevení. ¹

Zatímco dugong je tropické až subtropické zvíře, koroun byl obyvatelem i studených subarktických vod. Tato čeleď je charakteristická tvarem svého ocasu, který je rozeklaný a podobá se ocasním ploutvím kytovců. Dugongové se obecně podobají více kytovcům než kapustňáci. Dalšími charakteristickými znaky je dolů ohnutý čenich zakončený krátkými a hustými štětinami, prožezané kly u samců (koroun byl úplně bezzubý), hydrodynamičtější tvar než u kapustňáků a absence nehtů na předních končetinách. Nozdry se podobají klapkám a jsou umístěny nahoře na čenichu. Dugongové jsou rozšířeni v indo-pacifickém regionu v subtropických a tropických pobřežních oblastech. Dorůstají délky až 3,3 metry a váhy 400 kg. Při narození jsou dlouzí asi 1-1,5 metrů a váží 20 kg.

I když neznáme přesné předchůdce tohoto řádu, můžeme uvnitř pozorovat pozoruhodné přechody od plně pozemního živočicha po výhradně ve vodě žijící tvory. Zajímavé jsou i přechody přímo mezi jednotlivými druhy a rody, které můžeme najít hlavně u čeledí dugongidae a trichechidae. Fylogenetické souvislosti můžete najít na stránkách Sirenian Evolution⁵ nebo Mikko′s Phylogeny Archive⁷.