Evoluce titanotherií

Zajímavou etapou vývoje uvnitř třídy savců je vývoj čeledi brontotheriidae. Jedná se o vývoj vyhynulých obřích savců podobných nosorožcům. Brontotheria někdy také nazývaná titanotheria jsou stvoření s podivným rozeklaným rohem jak to ukazuje obrázek 1.

   
Obr. 1 Brontotherium

Čeleď brontotheriidae patří do třídy Perissodactyla (lichokopytníci), kam patří mimo jiné i tapíři, nosorožci nebo koně. I přesto, že Brontotherium připomíná nosorožce, ve skutečnosti jsou více příbuzné koním. Jejich roh není tvořen rohovinou jako je tomu u nosorožců, ale jedná se o kost, která byla za života pravděpodobně potažena kůží. Jejich počáteční stádium se o moc neliší od prvníc
Obr. 2 Vývoj lebky a zubů čeledi brontotheriidae. A - Brontotherium gigas (spodní oligocén), B - Brontotherium leidyl (nejspodnější oligocén), C - Protitanotherium emarginatum (pozdní eocén), D - Manteoceras manteoceras (střední eocén), E - Paleosyops priscus (střední/spodní eocén), F - Eotitanops borealis (spodní eocén)
h prakoní jakým bylo například Hyracotherium. Stejně jako Hyracotherium, tak i tito savci mají na předních končetinách čtyři a na zadních tři prsty. Jejich zuby jsou uzpůsobeny ke "stříhání" vegetace. Jejich stoličky mají typický tvar dvojitého W. Zástupci této čeledi žili od spodního eocénu po spodní oligocén a obývali východní Evropu, Asii a Severní Ameriku.
 

Raná stádia vývoje této čeledi ukazují, že samci i samice měli výrustky na lebce přibližně stejné. Pozdější stádia však ukazují trend, kdy se u samců vyskytují mnohem větší "rohy". Brontotheira okupovala pravděpodobně stejné nebo podobné prostřední jako dnešní nosorožci. Procházeli se na otevřených pláních, alčkoliv v té době pravděpodobně neexistovaly travnaté savany. Musíme si uvědomit, že trávy se objevili teprve asi před 65-55 miliony let. V té době bylo jejich rozšíření malé. Brontotheria se živila nízkým porostem.

Na obrázku můžete vidět několik přechodných článků mezi nejprimitivnějším druhem Eotitanops až po nejpozdnější druhy čeleď brontotheriidae. První formy, které měly alespoň náznak rohu se objevily až ve středním eocénu. Všichni zástupci této čeledi vymřeli asi před 36 miliony let během středního oligocénu. I přesto, že jejich vývoj trval asi jen 20 milionů let, bylo popsáno více než 40 rodů této čeledi.

Mezi první zástupce čeledi brontotheriidae se řadí rod Eotitanops. Ten ještě vůbec nepřipomínal své pozdější zástupce. Spíše se podobal Hyracotheriu. Byl v kohoutku jen asi 45 cm vysoký. Na předních nohách měl stejně jako Hyracotherium čtyři prsty a na zadních jen tři. Zatímco potomci Hyracotheria prošli redukcí prstů, čeledi brontotheriidae zůstaly prsty všechny. Eotitanops žil od spodního eocénu Severní Ameriky a přežil do středního eocénu v Asii.

Obr. 3 Paleosyops

Ve středním eocénu pokračoval vývoj v podobně Paleosyops (syn. Limnohyopse). I přesto, že byl větší než jeho předchůdci nehonosil se ani náznakem rohu. Byl asi metr vysoký a jeho lebka byla dlouhá cca 44 cm. Celková délka těla se pohybovala asi okolo 2,7 metru. Bylo popsáno několik druhů tohoto rodu. Například P. paludosus, P. major, P. humilis nebo P. junius.

Manteoceras žil ve středním eocénu Severní Ameriky. Byl jedním z provních, kteří už vykazovali náznaky rohů. Měli malý výstupek, ze kterého se vyvinul v pozdějších fázích mohutný rozeklaný kostěný roh.

Obr. 4 Rekonstrukce několika druhů čeledi brototheriidae. A - Eotitanops,
B - Manteoceras, C - Protitanotherium a D - Brontotherium

Na obrázku 4 můžete vidět Manteocerase pod písmenem B. Je vidět malý náznak růžků. Nejdůležitější roli při vývoji těchto rohů hrála pravděpodobně sexuální selekce. Tyto rohy zřejmě sloužily samcům k převádění před samicemi a pro boj se soky. U tohoto rodu však mohla být jejich funkce poněkud jiná.

V pozdním eocénu Severní Ameriky se objevil rod Dolichorhinus. Byl větší než jeho předchůci. V kohoutku dosahoval výšky asi 1,3 metru. Jeho zuby měly nízké korunky stejně jako u předchozích druhů a byly uzpůsobeny ke kousání listů. Připomínal nosorožce s malinkými rudimentárními kostěnými výrustky na čenichu. V pozdním eocénu se u této čeledi objevuje sedlový tvar hlavy. Jedním z prvních druhů, který tento má takový tvar je právě rod Dolichorhinus.

Dalším pozdně eocéním tvorem z této čeledi je Protitanotherium. Stejně jako u rodu Dolichorhinus se vyznačuje sedlovitým tvarem lebky, velkými zuby s nízkou korunkou, mohutným tělem a malými výrustky na lebce. Protitanotherium byl asi metr a půl vysoký a žil stejně jako jeho předchůdci v Severní Americe.

Obr. 5 Brontops

Brontops a Brontotherium (a jim podobné druhy) žili ve spodním oligocénu Severní Ameriky. Patřili skutečně mezi velká zvířata. Jsou to také poslední zástupci čeledi brontotheriidae. Mají velkou hlavu s dopředu posazenýma očima, mohutné rohům podobné výrustky nad čenichem a výrazně sedlový tvar lebky. Dorůstali výšky až 2,5 metru v kohoutku. Vyhynuli pravděpodobně v důsledku změny vegetace. Jejich dentice prodělala jen malé změny a nebyla dobře adaptovaná na nový zdroj potravy.